บทนำระบบหายใจ

รศ.ดร.ศิริพันธุ์ หิรัญญะชาติธาดา
ภาควิชาสรีรวิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์

หน้าที่ทั่วไปของระบบหายใจ

หน้าที่หลักและสำคัญลำดับแรกของระบบหายใจคือการนำ oxygen (O2) ไปให้เซลล์ใช้และนำ carbon dioxide (CO2) ออกจากร่างกายซึ่งจะทำให้สภาพแวดล้อมของเซลล์ (internal environment) หรือ extracellular fluid (ECF) เหมาะสมสำหรับการดำเนินชีวิตและการทำงานของเซลล์ เพื่อบรรลุวัตถุประสงค์ของกระบวนการดังกล่าวการทำงานของระบบหายใจจึงประกอบด้วย

1. pulmonary ventilation ซึ่งหมายถึงการระบายหรือการเคลื่อนที่ของอากาศเข้าและออกระหว่างอากาศ ภายนอกร่างกายและถุงลมปอด

2. การแพร่ (diffusion) ของ O2 และ CO2 ระหว่างถุงลมปอดและเลือด

3. การขนส่ง (transport) O2 และ CO2 ในกระแสเลือดไปยังเซลล์และออกจากเซลล์

4. กลไกการควบคุมการทำงานของระบบหายใจทั้งหมด

เมื่อ O2 เข้าสู่เซลล์จะถูกนำไปใช้ในการสร้าง adenosine triphosphate (ATP) โดยกระบวนการ oxidation ของสารอาหาร ซึ่งเรียกว่า metabolic respiration การสร้างพลังงานหรือสร้าง ATP อาจเป็นแบบ anaerobic ก็ได้ เป็นที่น่าสังเกตว่าการใช้ O2 ในกระบวนการ metabolism ของ glucose 1 โมเลกุลจะได้ ATP 38 โมเลกุล แต่ถ้าเป็นแบบ anaerobic จะได้ ATP เพียง 2 โมเลกุลเท่านั้น นอกจากนี้กระบวนการ metabolism ของโปรตีนและ lipid จะเกิดโดยการใช้ O2 เท่านั้น การแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างสัตว์และ สิ่งแวดล้อมเกิดโดยกระบวนการ simple diffusion ซึ่งในกลุ่มสัตว์น้ำขนาดเล็กนั้นการแลกเปลี่ยนแก๊สที่เกิดขึ้นที่ผิวร่างกายจะเพียงพอกับความต้องการใช้พลังงาน ของร่างกายแล้ว แต่เมื่อมีวิวัฒนาการมากขึ้น ปริมาณการใช้ O2 ก็เพิ่มมากขึ้นด้วย สัตว์ต่าง ๆ จึงมีการพัฒนาอวัยวะในการหายใจเพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวในการแลกเปลี่ยนแก๊ส เช่นเหงือกของสัตว์น้ำหรือปอดในสัตว์ชั้นสูงและคน สำหรับการหายใจในคนสามารถแบ่งได้เป็น 2 ส่วนคือ

1. external respiration เป็นกระบวนการที่ประกอบด้วยกลศาสตร์การระบายอากาศ (mechanics of lung ventilation, การส่งผ่าน (transfer) แก๊สผ่าน respiratory membrane, และการขนส่ง (transport) แก๊สในระบบ ไหลเวียนเข้าและออกจากเซลล์ ซึ่งเป็นกระบวนการทางสรีรวิทยาของระบบหายใจ

2. internal respiration เป็นกระบวนการหายใจระดับเซลล์ หรือการใช้ O2 ในกระบวนการ ทางชีวเคมีหรือ metabolism ของเซลล์ ซึ่งผลผลิตของกระบวนการนี้จะได้ lactic acid ในกระบวนการ aerobic mechanism จะพบว่าปริมาตร CO2 ที่เซลล์สร้างขึ้นจะเท่ากับปริมาตร O2 ที่ใช้ไป เรียกค่านี้ว่า respiratory quotient (RQ) ซึ่งโดยปกติจะมีค่าเท่ากับ 1

นอกเหนือจากการนำ O2 ไปให้เซลล์ใช้และนำ CO2 ออกจากร่างกายแล้ว หน้าที่อื่น ๆ ของระบบ หายใจในสัตว์ชั้นสูงได้แก่

1. ช่วยควบคุมภาวะความเป็นกรด-ด่างของร่างกาย

2. ป้องกันสารที่เป็นอันตรายต่อร่างกายที่ผ่านเข้าทางการหายใจ เช่น เกสรดอกไม้ ฝุ่นละอองและ bacteria โดยการทำงานของขนในทางเดินหายใจและการสร้างเมือก (mucus)

3. ทำหน้าที่กรองสารที่ทำให้เกิดการอุดตันต่อระบบไหลเวียนเลือด

4. ผนังเซลล์ของหลอดเลือดฝอยในปอด (pulmonary capillary endothelium) สามารถสร้างฮอร์โมน เช่น prostacyclin หรือสารเอนไซม์ เช่น angiotensin converting enzyme

5.ช่วยการทำงานของระบบภูมิคุ้มกันของร่างกายเช่นการมี macrophage และการสร้าง immunoglobulin E(lgE)

6. เป็นที่เก็บเลือด (blood reservoir) เช่นในคนหนัก 71 กก. จะมีเลือดในปอด 500 มล.

7. ควบคุมอุณหภูมิร่างกายโดยปรับเปลี่ยนอัตราการหายใจ

8. ทำลายสารพิษ


หน้าที่ของทางเดินอากาศส่วนที่ไม่เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊ส

อากาศที่เข้าสู่ถุงลมปอดจะผ่านทางเดินอากาศหรือ respiratory passageway (แสดงในรูปที่ 1.1 และ 1.2) โดยเริ่มที่จมูกแล้วจึงเข้าสู่หลอดลมใหญ่ (trachea) จากนั้นจึงเข้าสู่ bronchus ซ้ายและขวาเพื่อแยกเข้าสู่ปอด 2 ข้าง การแตกแขนงของทางเดินอากาศจาก trachea เป็น bronchus และ bronchiole จนกระทั่งถึงถุงลม (aloveolus) มีจำนวน 20-25 ครั้ง

ทางเดินอากาศแบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ

1. conducting zone เป็นส่วนที่ไม่มีการแลกเปลี่ยนแก๊ส ประกอบด้วย trachea, bronchus, bronchiole และ terminal bronchiole

2. respiratory zone เป็นส่วนที่เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊ส ประกอบด้วย respiratory bronchiole, alveolar duct และ alveolar sac

การกรอง particle ในทางเดินอากาศ

ในการกรอง particle ขนาดต่าง ๆ ที่เกิดในทางเดินอากาศนั้นพบว่า particle ขนาดใหญ่กว่า 6 µm จะถูกจับในโพรงจมูก ส่วน particle ขนาดระหว่าง 1-5 µm จะตกค้างใน bronchiole ในคนงานเหมืองถ่านหินจะพบว่าเป็นโรค terminal bronchiolar disease เนื่องจากมีฝุ่นเหมืองถ่านตกค้างในทาง เดินอากาศส่วน terminal bronchiole เป็นปริมาณมาก ส่วน particle ขนาดเล็กกว่า 1 µm จะผ่านเข้าสู่ถุงลมและติดค้างอยู่ที่ alveolar fluid แต่ถ้า particle มีขนาดเล็กกว่า 0.5 µm จะลอยอยู่ในอากาศในถุงลมและถูกขับออกจากร่างกายโดยการหายใจออก ตัวอย่างเช่น ควันบุหรี่ซึ่งมี particle ขนาดเล็กกว่า 0.3 µm จะถูกขับออกจากร่างกายขณะหายใจออกได้ อย่างไรก็ตามพบว่าปริมาณ 1/3 ของควันบุหรี่ที่หายใจเข้าจะตกค้างอยู่ในทางเดินอากาศเนื่องจากมีความจำกัดของระยะทางในการแพร่ของอากาศ ส่วน particle ต่าง ๆ ที่ถูกจับและค้างอยู่ในถุงลม จะถูกกำจัดโดย alveolar macrophage และมีบางส่วนจะเคลื่อนเข้าสู่ระบบน้ำเหลือง

หน้าที่ของจมูก

ภายในจมูกจะมีการเปลี่ยนแปลงหรือปรับสภาพอากาศที่หายใจเข้า 3 ประการ คือ

1. อากาศจะมีอุณหภูมิสูงขึ้น โดยการที่อากาศเข้าไปสัมผัสกับพื้นที่ผิวในโพรงจมูก (surface of conchae และ septum) ซึ่งมีประมาณ 160 ตารางเซนติเมตร ทำให้เกิดการไหลของอากาศแบบ turbulent ในส่วนนี้ซึ่งจะช่วยปรับอุณหภูมิให้สูงขึ้น

2. อากาศจะมีการอิ่มตัวด้วยไอน้ำหรือมีความชื้นเกือบ 100%

อากาศที่ออกจากจมูกจะมีอุณหภูมิต่ำกว่าร่างกาย 1°F และมีความชื้น 90-97% หากต้องมีการหายใจโดยต่อท่อโดยตรงเข้า trachea อากาศจะไม่ผ่านการปรับสภาพดังกล่าว ซึ่งอากาศที่เย็นและแห้งจะเป็นอันตรายต่อปอด

รูปที่ 1.1

แสดงทางเดินอากาศส่วนต้น (จาก Guyton & Hall. 1996. Textbook of Medical Physiology. หน้า 486)

รูปที่ 1.2

แสดงทางเดินอากาศส่วน conducting Zone ที่ประกอบด้วย trachea, bronchi, bronchioles และ terminal bronchioles และส่วน respiratory Zone ที่ประกอบด้วย respiratory bronchioles. Alveolar duct และ alveolar sacs (จาก Vander et al.2004. Human Physiology หน้า 469)

หน้าที่ของ trachea, bronchus และ bronchiole

ผนังของ trachea ประกอบด้วยกระดูกอ่อน (cartilage) ที่เป็นรูปวงกลมประมาณ 5/6 ของเส้นรอบวง การที่มีกระดูกอ่อน เป็นองค์ประกอบก็เพื่อค้ำจุนให้ทางเดินอากาศเปิดกว้างพอสำหรับอากาศจะผ่านเข้าสู่ถุงลมได้

ในส่วนผนัง bronchus พบว่ามีกระดูกอ่อนน้อยกว่าในส่วน trachea และกระดูกอ่อนจะมีลักษณะเป็นแผ่น ปริมาณกระดูกอ่อนจะค่อย ๆ ลดลงตามการแตกแขนงของ bronchus จนกระทั่งในส่วน bronchiole จะไม่พบกระดูกอ่อนเลย ดังนั้นการควบคุมขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางของ bronchiole จึงขึ้นกับปัจจัยอื่น ๆ

ในส่วนของทางเดินอากาศที่ไม่มีกระดูกอ่อนนั้นจะมีกล้ามเนื้อเรียบเป็นองค์ประกอบหลัก ผนังของ bronchiole จะมีกล้ามเนื้อเรียบเกือบทั้งหมด ยกเว้นส่วนตอนปลายที่เรียกว่า respiratory bronchiole จะมีกล้ามเนื้อเรียบเพียงเล็กน้อยเท่านั้น ในคนที่มีพยาธิสภาพทางเดินอากาศอุดตัน (obstructive disease) พบว่าเส้นผ่าศูนย์กลางของ bronchus ขนาดเล็ก และ bronchiole จะมีขนาดลดลง หรือเรียกว่า bronchoconstrictionเนื่องจากการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ

ผนังของ trachea ประกอบด้วยกระดูกอ่อน (cartilage) ที่เป็นรูปวงกลมประมาณ 5/6 ของเส้นรอบวง การที่มีกระดูกอ่อน เป็นองค์ประกอบก็เพื่อค้ำจุนให้ทางเดินอากาศเปิดกว้างพอสำหรับอากาศจะผ่านเข้าสู่ถุงลมได้

การควบคุมขนาดของ bronchiole

ในขณะหายใจปกติการไหลของอากาศในทางเดินหายใจจะเกิดได้สะดวกแม้ว่าความแตกต่างของความดันระหว่างถุงลมกับความดันบรรยากาศ จะมีค่าน้อยกว่า 1 ซม.น้ำ อย่างไรก็ตามความต้านทานของการไหลของอากาศส่วนใหญ่จะอยู่ที่ bronchus ขนาดใหญ่ใกล้กับ trachea เนื่องจากมีไม่กี่แขนงและยังพื้นที่หน้าตัดรวมน้อยกว่า terminal bronchiole ซึ่งมีจำนวนประมาณ 65,000 แขนง

การควบคุมขนาดของ bronchiole โดยเส้นประสาท sympathetic จะไม่เด่นชัด เนื่องจากมีใยประสาทที่ไปเลี้ยงปอดมีจำนวนน้อย นอกจากนี้ทางเดินอากาศส่วน bronchiole จะตอบสนองได้เป็นอย่างดีเมื่อระดับฮอร์โมน norepinephrine และ epinephrine ในกระแสเลือดสูงขึ้นจากการกระตุ้นเส้นประสาท sympathetic ที่ไปเลี้ยงต่อมหมวกไตชั้นใน (adrenal medulla) ฮอร์โมนทั้งสองชนิดโดยเฉพาะ epinephrine จะทำให้เกิดการขยายตัวของกล้ามเนื้อเรียบหลอดลมโดยผ่านตัวรับชนิด beta (β-receptor)

ใยประสาท parasympathetic จากเส้นประสาท vagus จะไปเลี้ยงปอดด้วย และเมื่อถูกกระตุ้นจะหลั่งสาร acetylcholine ทำให้กล้ามเนื้อเรียบของ bronchiole หดตัวเล็กน้อยถึงปานกลาง ในคนที่มีอาการหอบหืด (asthma) ซึ่งหลอดลมตีบตัวอยู่แล้ว การกระตุ้นเส้นประสาท parasympathetic จะทำให้อาการเลวลง ในกรณีนี้การให้ยา atropine ที่ยับยั้งการทำงานของ acetylcholine จะช่วยให้หลอดลมไม่หดตัวมากนัก นอกจากนี้ระบบประสาท parasympathetic ในทางเดินหายใจอาจถูกกระตุ้นจากกลไก reflex โดยเริ่มจากการกระตุ้น epithelial membrane ของทางเดินหายใจโดย แก๊ส sulfur dioxide ฝุ่นละออง ควันบุหรี่ หรือการติดเชื้อของปอดเองก็ได้ ซึ่งทั้งหมดจะทำให้ bronchiole เกิดการหดตัว และยังพบว่าถ้ามีการอุดตันของเส้นเลือด pulmonary artery จะทำให้เกิด bronchoconstriction ได้เช่นกัน นอกจากนี้การกระตุ้นระบบประสาท parasympathetic จะทำให้เกิดการสร้าง mucus ซึ่งเป็นสารพวก glycoprotein ที่มีลักษณะข้นเหนียว

ปัจจัยอื่น ๆ ที่ทำให้เกิด bronchoconstriction ได้แก่ histamine และ slow reactive substance of anaphylaxis ซึ่งหลั่งจาก mast cell ในปอดขณะที่ร่างกายเกิดปฏิกิริยาภูมิแพ้ (allergic reaction)

การสร้าง mucus ในทางเดินหายใจ

ในเยื่อบุจากจมูกจนถึงส่วน terminal bronchiole จะมีการสร้าง mucus จาก goblet cell และ submucosal gland ทำให้เกิดความชื้นและสามารถจับ particle จากอากาศหายใจเข้าได้ การกำจัด mucus และ particle เกิดจากการทำงานของเยื่อบุผิวของทางเดินหายใจที่มีขนขนาดเล็กจำนวนมาก (ประมาณ 200 cilia ต่อ epithelial cell) ซึ่งมีอัตราการพัดโบกสารขึ้นไปยัง pharynx ประมาณ 10-20 ครั้ง/วินาที ทำให้ mucus ที่เคลือบผนังเยื่อบุมีการไหลเคลื่อนที่ในอัตรา 1 ซม./วินาที ยกเว้นในจมูกซึ่งมีการพัดโบกของขนในทิศทางตรงข้ามคือจะพัดลงสู่ pharynx ในที่สุด mucus จะถูกกลืนหรือไอออกมา

คุณสมบัติของอากาศ

ลักษณะของอากาศมีความสำคัญต่อระบบหายใจของร่างกายสิ่งมีชีวิตมาก ในกรณีพิจารณาคุณสมบัติของอากาศจะประกอบด้วย

1. composition of air หรือส่วนประกอบของอากาศ อากาศประกอบด้วยแก๊สหลายชนิด ที่มีปริมาณมากได้แก่ nitrogen (N2) และ oxygen (O2) นอกจากนี้ยังมีไอน้ำ (water vapor) ในสัดส่วนที่เปลี่ยนแปลงได้มากในอากาศแต่ละที่ และมี carbon dioxide (CO2) ปริมาณเล็กน้อย นอกนั้นจะเป็นแก๊สเฉื่อย (inert gas) หลายชนิด เช่น Argon, Neon, Helium, Krypton และ methane อย่างไรก็ตามอากาศที่ความดันบรรยากาศปกติและไม่มีความชื้นมากนัก (dry atmospheric air) จะประกอบด้วย N2 78.09% และ O2 20.95% และ CO2 0.03% การเผาไหม้ของแก๊ส ถ่านหิน และการตัดไม้ทำลายป่า จะทำให้เกิดการปริมาณ O2 ในอากาศลดลง แต่ methane และ CO2 เพิ่มขึ้น ซึ่งลักษณะนี้จะไม่มีผลต่อการหายใจของสิ่งมีชีวิตมากนักแต่จะสำคัญมากต่อภาวะอากาศของโลกโดยจะทำให้เกิดปรากฏการณ์เรือนกระจกหรือ greenhouse effect

2. atmospheric pressure หรือ barometric pressure คือความดันบรรยากาศ ซึ่งคือความดันของแก๊สที่เป็นองค์ประกอบของอากาศ มีลักษณะ 2 ประการคือ

2.1 เมื่ออุณหภูมิของอากาศเพิ่มขึ้น (โมเลกุลของแก๊สเคลื่อนที่ได้เร็วขึ้น) จะทำให้ความดันของแก๊สเพิ่มขึ้นด้วยทั้งนี้ถ้าปริมาตรแก๊สนั้นคงที่ตาม Charles’s law ความดันที่เกิดจากแก๊สสามารถวัดได้โดยใช้เครื่องมือที่เรียกว่า barometer

2.2 เมื่ออยู่ในที่สูงขึ้นความดันบรรยากาศจะลดลง ที่ระดับน้ำทะเลจะมีความดันบรรยากาศเท่ากับ 760 มม.ปรอท (mmHg) หรือ 101 kPa เรียกความดันนี้ว่า standard atmospheric pressure ซึ่งที่ความดันนี้และอุณหภูมิ 0°C แก๊ส 1 mole (มีจำนวนโมเลกุลเท่ากับ 6.02 X 1023) จะมีปริมาตร 22.4 ลิตร เรียกว่า standard temperature and pressure (STP) ที่ความสูง 18,000 ฟุตพบว่าความดันบรรยากาศมีค่าเท่ากับ 380 มม.ปรอท หรือ 0.5 atmosphere (atm) และที่ความสูง 34,000 ฟุตจะมีค่าเท่ากับ 190 มม.ปรอท หรือ 0.25 atm

3. partial pressure (P) หรือความดันย่อย (tension) แก๊สผสมจะประกอบด้วยแก๊สหลายชนิดและแก๊สแต่ละชนิดจะให้ความดันย่อยซึ่งเป็นไปตาม Dalton’s law คือผลรวมของความดันย่อยของแก๊สทุกชนิดในแก๊สผสมจะเท่ากับ ความดันอากาศ (barometric pressure) หรืออาจกล่าวได้ว่า ความดันย่อยของแก๊สจะเท่ากับสัดส่วนของแก๊สแต่ละชนิด ที่ประกอบอยู่ในแก๊สผสมคูณด้วยความดันรวม (total pressure) ตัวอย่างเช่น ที่ระดับน้ำทะเล

partial pressure of N2 (PN2) = 600 มม.ปรอท โดยคำนวณจาก 0.79X760 = 600 หรือ = 78.8 kPa

partial pressure of O2 (PO2) = 160 มม.ปรอท โดยคำนวณจาก 0.21X760 = 160 หรือ = 21.1 kPa

หน่วยความดันย่อยของแก๊สอาจเป็น มม.ปรอทหรือ kPa ก็ได้ ในการคิดความดันย่อยในลักษณะดังกล่าวจะเป็นการคิดว่าอากาศจะไม่มีไอน้ำเป็นองค์ ประกอบเลย (dry air) แต่โดยความเป็นจริงอากาศจะมีไอน้ำเป็นองค์ประกอบเสมอ และไอน้ำจะมีค่าความดันย่อยด้วยเรียกว่า water vapor pressure ซึ่งค่านี้จะเพิ่มขึ้นตามอุณหภูมิ เช่นที่อุณหภูมิ 0°C ค่า water vapor pressure เท่ากับ 0.6 kPa และที่ 100°C เท่ากับ 101 kPa การที่อากาศมีส่วนประกอบของไอน้ำทำให้ partial pressure ของแก๊สอื่น ๆ มีค่าลดลงเมื่อเทียบกับใน dry air เช่นที่ STP ค่า PO2 = 20.95/100 X (101–0.6) kPa และที่ 37°C ค่า water vapor pressure เท่ากับ 6 kPa

หมายเหตุ ความดัน 1 atm (atmosphere) = 760 mmHg = 101 kPa = 760 torr = 1032 bars ที่ระดับน้ำทะเล

นอกจากนี้แก๊สยังมีคุณสมบัติละลายน้ำได้ ในอากาศและน้ำในสิ่งแวดล้อมเดียวกันจะพบว่ามีความดันย่อยของแก๊สชนิดต่าง ๆ เท่ากัน แม้ว่าการละลายของแก๊สแต่ละชนิดในน้ำจะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น CO2 จะละลายในน้ำได้ดีกว่า O2 ถึง 30 เท่า ตามที่กล่าวมาแล้วว่าในภาวะ equilibration ของน้ำและอากาศ ความดันย่อยของแก๊สชนิดต่าง ๆ ในทั้ง 2 phase จะเท่ากัน แต่ว่าความเข้มข้นของแก๊สชนิดต่าง ๆ ในน้ำจะไม่เท่ากัน ซึ่งสามารถคำนวณความเข้มข้นของแก๊สได้จาก Henry’s law ดังนี้

[G] = PGX αG

เมื่อ [G] = ความเข้มข้นของแก๊สในน้ำ มีหน่วยเป็น mmol/L

PG = ความดันย่อยของแก๊ส มีหน่วยเป็น kPa

αG = สัมประสิทธิ์การละลาย (solubility coefficient) ของแก๊ส มีหน่วยเป็น mmol/L/kPa

ดังนั้นถ้าความดันย่อยของทั้ง O2 และ CO2 เท่ากัน ปริมาณการละลายของแก๊สทั้งสองจะต่างกันเนื่องจากคุณสมบัติในการละลายต่างกัน ปัจจัยอื่นที่มีผลต่อปริมาณการละลายของแก๊สได้แก่ อุณหภูมิ และ solute อื่น เช่นถ้าอุณหภูมิเพิ่มขึ้นปริมาณการละลายของแก๊สจะลดลง พบว่าเมื่ออุณหภูมิเพิ่มจาก 10°C เป็น 30°C การละลายของ O2 จะลดลง 40% เช่นเดียวกับการที่มี solute ในน้ำ พบว่าใน seawater ปริมาณการละลายของ O2 จะต่ำกว่า fresh water

CREDIT

สาทิพย์ ทองนวล

Web Content

กรณ์วรัตน์ นิลชาติ

Web Content & Graphic Design

ธนากร สะอาดดี

Software Engineer